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Consejo Nacional para el Entendimiento Público de la Ciencia.

La relación diversidad - estabilidad en la investigación ecológica


Paloma Violeta Susan Tepetlan1 ; David de Jesús Ramírez Aburto1; Carlos Roberto Blanco Segovia2; José Daniel Cuevas Lara2 1Centro de Investigaciones Tropicales, Universidad Veracruzana, 2Facultad de Biología-Xalapa, Universidad Veracruzana. Contacto , Contacto Contacto , Contacto

Introducción
La diversidad de las comunida-des biológicas es motivo de dife-rentes estudios dirigidos a com-prender su papel en el funciona-miento de los ecosistemas y sus respuestas a los cambios am-bientales. Esto ha sido particular-mente importante en virtud de la preponderancia del cambio climá-tico, teniendo una implicación práctica toda vez que temas como la extinción de especies, las invasiones realizadas por las mismas y la restauración de eco-sistemas están en pleno desarro-llo (Biondini 2007).

Actualmente, podemos notar la flora y fauna a nivel mundial, está sufriendo una desaparición en una proporción mucho mayor que los eventos de extinción masiva marcados en registros fósiles (Riciardi y Rasmussen, 2000). También es un hecho que las invasiones realizadas por las especies han presentado un incremento sin precedente que acompaña el fenómeno de globa-lización que cada vez es mayor (Cohen y Carlton, 1998; McCann, 2000)
Estas elevadas tasas tanto de extinción como de invasión, colo-can a los ecosistemas bajo una enorme presión, haciendo crítico el entendimiento de cómo la pérdida o adición de una especie influye en la estabilidad y función del ecosistema del cual depende.
La comprensión de la relación entre diversidad y estabilidad requiere del conocimiento de cómo las especies del ecosiste-ma interactúan unas con otras y de cómo cada una de éstas son influenciadas por las condiciones ambientales. Dicha relación pre-senta una gran complejidad, debido a que el concepto de estabilidad es multifacético; ya que los diferentes tipos de esta describen diferentes propiedades del ecosistema dando como re-sultado diferentes tipos de rela-ción diversidad-estabilidad (Ives y Carpenter, 2007).
Ha llamado la atención de diver-sos autores las dificultades implí-citas en esta relación y la posible existencia de retroalimentación entre una y otra, de tal manera que los cambios en biodiversidad pueden afectar la estabilidad de una comunidad y viceversa.
El concepto de estabilidad
De acuerdo Grimm et al. (1992) el termino estabilidad práctica-mente no tiene un significado en ecología, más bien se trata de un
término genérico para un conjun-to de propiedades en un sistema ecológico. La manera de denotar dicha propiedad es determinando si esta puede ser asignada a uno de los siguientes bloques de sistemas: (1) los que permane-cen esencialmente sin cambios, (2) los que regresan al estado de referencia o dinámica después de la aplicación de una influencia externa y (3) los que persisten a través del tiempo.
Es posible tener varias medidas de estabilidad para una propie-dad, pero esto no tendría sentido, ya que la aplicación de los dife-rentes conceptos de estabilidad, depende del tipo de dinámica que presenten los sistemas y el tipo de perturbación que experi-menten.
Dentro del campo de la ecología las definiciones de estabilidad pueden ser clasificadas en dos categorías: aquellas definiciones que se basan en la estabilidad dinámica de un sistema y las que se basan en la capacidad del sistema para desafiar a los cam-bios (resiliencia y la resistencia). De acuerdo con McCann (2000) dentro del primer grupo podemos encontrar:
 Estabilidad del equilibrio: es una medida discreta que considera que un sistema es estable si regresa a su equilibrio después de una pequeña perturbación. Por lo tanto, es un sistema esta-ble, que no tiene variabilidad en ausencia de perturbaciones.
 Estabilidad general: es una medida que supone que la esta-bilidad aumenta cuando el límite más bajo de la densidad pobla-cional se aleja de cero. Dichos límites para la dinámica de no equilibrio de una población por lo general implican una disminu-ción de la varianza de la misma (Variabilidad).
 Variabilidad: variación en la densidad de una población en el tiempo, usualmente se mide como el coeficiente de varia-ción. Común en las pruebas experimentales de estabilidad.
En cuanto al grupo de definicio-nes basadas en la capacidad del sistema para hacer frente a los cambios (resiliencia y la resisten-cia) se encuentran:
 Resiliencia del equilibrio: Medi-da de estabilidad, que supone que la estabilidad del sistema incrementa como el tiempo necesario para volver al equili-brio disminuido después de una perturbación. Una rápida res-puesta significa que el sistema recupera rápidamente su esta-do de equilibrio
 Resiliencia general: Medida de la estabilidad, que supone que ésta incrementa como el tiempo de recuperación a la disminu-ción ya sea del equilibrio o no equilibrio después de una per-turbación. Una respuesta rápida significa que un sistema recupe-ra rápidamente su estado de equilibrio o no equilibrio.

Resistencia: Medida del grado en que cambia una variable después de una perturbación. Frecuentemente es utilizado como una medida discreta que evalúa la habilidad para sopor-tar la invasión de especies (es decir, si un invasor falla, la co-munidad resiste la invasión).
A pesar de la amplitud de las definiciones, la teoría ecológica ha tendido tradicionalmente a basarse en la suposición de que un sistema es estable si, y sólo si, se rige por la dinámica de equilibrio estable (es decir, la estabilidad y la resiliencia del equilibrio) (Mcann, 2000; Ives y Carpenter, 2007).

La variabilidad natural de la dinámica poblacional encontrada tanto en campo como en la experimentación de laborato-rio ha llevado a los experimentalistas a utilizar medidas de la variabilidad como índices de estabilidad de un sistema. Por lo que, la discontinuidad entre la estabili-dad experimental y el equilibrio basado en la teoría, ha hecho difícil la unión de ambos dentro del debate de la relación diversidad-estabilidad.
La investigación de la relación diversi-dad-estabilidad
El término de estabilidad posee una in-mensa riqueza histórica dentro del ámbito de la investigación ecológica. Desde hace mucho tiempo las investigaciones de este campo han explorado un gran número de características de los ecosistemas que afectan su estabilidad, entre las que se encuentran: la fuerza de las interacciones entre especies, la topología de las redes tróficas, la sensibilidad de las especies a las diferentes perturbaciones ambientales y la diversidad (número de especies), siendo esta ultima aquella sobre la cual se han enfocado los estudios de los pa-sados 15 años (Dunne, 2002; Ives y Car-penter, 2007).
Lo anterior es debido a que la diversidad en comparación con las demás carac-terística resulta mucho más fácil de medir y manipular; además de que su estudio es útil para el debate de la pérdida de biodiversidad a nivel mundial (Loreau et al, 2001).
Históricamente la relación entre diversi-dad y estabilidad ha sido ampliamente discutida. Los diferentes resultados teóri-cos han sido contradictorios unos de otros, los resultados empíricos fueron inconsistentes, por lo que, tanto los pen-sadores teóricos como los empíricos y experimentalistas no pueden alcanzar un acuerdo.
Basado en los trabajos de Clements (1916), Smuts (1926), Odum (1953) entre otros, Charles Elton desarrollo la hipóte-sis de que una mayor diversidad causa una mayor estabilidad, y sus especies tiene una menor oscilación y menor sus-ceptibilidad a especies invasoras. Un ejemplo de esto son las invasiones que ocurren en tierras de cultivo, donde la influencia del ser humano ha producido una simplificación de las comunidades ecológicas (McCann, 2000).
Estas observaciones llevaron a Elton a considerar que las comunidades comple-jas construidas a partir de muchos depre-dadores y parásitos, impedían que las poblaciones se sometieran a un creci-miento explosivo. Estas ideas fueron muy semejantes con las de MacArthur quien razono que la multiplicidad en el número de especies presas y depredadoras aso-
ciadas con una población libre, esta sufre cambios drásticos en la abundancia cuan-do alguna especie de depredador o presa declina en su densidad (May. 1973; Mcann, 2000).
En 1972 Robert May mostró en su trabajo que aleatoriamente la construcción de comunidades ecológicas disminuye en estabilidad como incrementa en compleji-dad. Este hecho creo controversia entre los ecologistas, debido a que esta idea iba en contra del conocimiento empírico de que la diversidad consigue la estabilidad. La aproximación general tanto de los estudios empíricos como teóricos desde May ha sido la construcción de comunidades a partir del incremento de la diversidad, con el fin de poder medir la correlación entre el incremento de la complejidad ecológica y varias medidas de estabilidad.
May llevo a cabo la construcción de redes aleatorias de N nodos (especies), con una densidad de vínculos entre nodos C (interacciones de las especies) y un prome-dio de la fuerza de interacción de σ. Mostró que conforme incrementa alguno de estos parámetros, la probabilidad de que la red se mantenga estable en virtud de peque-ñas perturbaciones decrece (Newman, 2003).
Una crítica común a esto fue que las espe-cies en las redes tróficas no interactúan unas con otras al azar. May (1973) recono-ció esto y mostró que si las comunidades se estructurarán en compartimentos de pequeños bloques dentro de los cuales las especies interactúan unas con otras pero no con las que están fuera del bloque, la estabilidad de la comunidad mejoraría.
Respecto a esto, recientemente se ha su-gerido que las especies forman grupos de interacciones, por lo cual, las especies dentro de dichos grupos interactúan oca-sionalmente con especies fuera de él, lo que los diferencia de los compartimentos de May antes mencionados.
Actualmente la topología de redes tróficas parece ser variada, los trabajos de Sinha y colaboradores han resucitado el enfoque de redes de May, mediante la aplicación de un conjunto de nuevas herramientas analí-ticas derivadas de los mecanismos estadís-ticos y la teoría gráfica (Wilmers, 2007).
Los trabajos publicados desde 1990 refle-jan el creciente interés en las pruebas empíricas sobre la relación diversidad-estabilidad. En algunos de estos estudios se realizo la manipulación directa de la diversidad y en otros la manipulación indi-recta o selección intencional de sistemas que difieren en diversidad, siendo las defi-niciones de estabilidad utilizadas común-mente: invasibilidad, variabilidad, resisten-cia y tasa de recuperación (Ives y Carpen-ter, 2007).
La mayor parte de estos estudios reportan una relación positiva entre la diversidad y la estabilidad, principalmente en aquellos acerca del éxito de la invasión de especies y sobre la variabilidad de la comunidad, en los cuales se coincide con el “consenso” de que una mayor diversidad conduce a comunidades menos variables (Hooper et al., 2005). Sin embargo, estos estudios empíricos se han centrado en un solo subconjunto de las posibles definicio-nes de estabilidad y más de la mitad de las definiciones comúnmente utilizadas no han sido experimentalmente investigadas para determinar el rol de la diversidad.
Algo peculiar de todos estos estudios es la heterogeneidad que presentan, ya que las investigaciones se enfocaron en diferentes tipos de ecosistemas como pastizales, comu-nidades de plantas herbáceas, comunidades microbianas, entre otros, y en la medición de diferentes niveles tróficos.
Otra característica es el escaso rigor para investigar mecanismos como las interaccio-nes especie-especie, la topología de las re-des tróficas y la sensibilidad de las especies para las perturbaciones ambientales, los cua-les subyacentemente se encuentran reporta-dos en la relación diversidad-especie.
Debido a la heterogeneidad de los estudios es difícil realizar un análisis que permita obte-ner conclusiones generales acerca de la rela-ción diversidad-estabilidad. El entendimiento de los mecanismos bajo otros tipos de estabi-lidad es difícil, especialmente aquellos que envuelven las dinámicas poblacionales como las tasas de recuperación y la variabilidad de la comunidad. Sin embargo, si los principales mecanismos de la relación no son identifica-dos, es claro que la relación diversidad-estabilidad observada no pueda ser generali-zada para otros sistemas (Ives y Carpenter, 2007).
La mayoría de los estudios empíricos compa-ran cualitativamente sus resultados con la teoría, generando así un desajuste entre la experiencia y teoría, haciendo imposible eva-luar las experiencias dentro del contexto de las predicciones teóricas. El querer evaluar los resultados empíricos a la luz de la teoría, no es suficiente para predecir que la relación diversidad-estabilidad, lo que genera que los modelos den predicciones correctas por razo-nes equivocadas (Ives et al. 2007).
Los modelos teóricos deben ser juzgados por su habilidad para capturar la dinámica de todo el sistema, es decir, un estudio enfocado en medir la estabilidad mediante la variabilidad de la comunidad, la prueba del modelo es su habilidad para adaptarse a las dinámicas de todas las especies en la comunidad de una manera rigurosamente estadística. El proceso de ajuste del modelo es una identificación y cuantificación explicita de las interacciones de las especies, así como, la respuesta indivi-dual de las mismas a las perturbaciones am-bientales (Dennis et al. 2001).

Hasta la fecha, no se conoce ningún estudio sobre la diversidad y la estabili-dad que explícitamente se ajusten a un modelo mecanicista de datos. No obstan-te, eliminando el requisito de que el estu-dio se enfoque a la diversidad, existe un gran número de estudios en estabilidad que ajustan los modelos a los datos, sin embargo, estos no revelan el rol de diver-sidad, ellos sugieren como el sistema puede cambiar si diferentes especies desaparecieran.
De la vasta literatura teórica relevante en la relación entre diversidad y estabilidad Ives y Carpenter (2007), realizaron un ordenamiento de está utilizando un solo modelo que enfatiza que el mismo siste-ma puede exhibir numerosas relaciones de diversidad-estabilidad derivando de diferentes definiciones de esta última.
El modelo solo consideró interacciones competitivas (solo de un nivel trófico), sin embargo la versión con dos niveles dió muchas relaciones similares. Este tipo de ejercicio es exactamente el tipo de teoría que no es útil para el entendimiento real de los datos del sistema, pero no deja de ser valiosa para afirmar la intuición y catalogo de las numerosas posibles rela-ciones de estabilidad con la diversidad.
De las 13 relaciones de diversidad-estabilidad que se calcularon para el mismo número de definiciones de estabi-lidad, cuatro fueron positivas, seis negati-vas y tres casi cercanas a cero. Además los sistemas ricos en especies fueron más propensos a mostrar un mayor rango de relaciones de diversidad-estabilidad y la prevalencia de los sistemas con esta-dos alternativos estables y atractores puntuales aumento con la diversidad.
Los patrones mostrados por el modelo fueron generalmente consistentes con la literatura teórica, sin embargo algunas diversidades de relaciones no han recibi-do suficiente atención para hacer las predicciones teóricas generales con algu-na confianza. Así mismo se advierte que estos patrones representan los prome-dios de 10000 comunidades construida al azar, siendo que para cualquier modelo de comunidad, los patrones de diversidad-estabilidad pueden variar.
Para las definiciones de la dinámica de estabilidad, las interacciones especie-especie (competencia) tienden a crear relaciones de diversidad-estabilidad ne-gativas. Específicamente en las interac-ciones entre especies subyace la existen-cia de estados estables alternativos y sin atractores puntuales. Al analizar los tipos de estabilidad, la invasibilidad y la resis-tencia, teóricamente muestran una rela-ción positiva, en tanto que la variabilidad podría dar un efecto positivo a la relación cuando el efecto de la diversidad en la
resistencia es grande.
Esto sugiere que la preponderancia de los estudios empíricos muestra relaciones positivas debido a que ellos hacen uso de definiciones de estabilidad que es probable que muestren relaciones positivas. Sin embargo, la teoría generalmente predice relaciones negativas de diversidad-estabilidad para medir la estabilidad como tasas de recuperación. Dado los frecuentes errores entre estudios empíricos y teóricos es difícil hacer una conclusión solida a partir de estos, lo que vuelve a dar énfasis a la necesidad de adaptar los modelos a los datos estadísticos (Ives y Carpenter, 2007).
Las investigaciones indican que dentro de un ecosistema la diversidad tiende a estar correlacionada positivamente con la estabi-lidad del mismo. Esta correlación no se extiende necesariamente a la estabilidad a nivel de la población. Aun queda mucho trabajo para determinar el controlador de las relaciones positivas de la relación diver-sidad-estabilidad; sin embargo, parece que la estabilidad a nivel de la comunidad es dependiente de la respuesta diferencial de las especies o grupos funcionales a condi-ciones variables, así como la redundancia funcional de especies que tienen un impor-tante papel estabilizador (McCann, 2000).
Podemos decir que los recientes avances parecen indicar que la diversidad puede ser en promedio, la razón de la estabilidad del ecosistema. La evidencia también indicaría que la diversidad no conduce esta relación, mas bien, la estabilidad del ecosistema depende de la capacidad de las comunida-des que contienen a las especies o grupos funcionales generadoras de respuestas diferenciales.
Algunos trabajos están comenzando a mostrar como vincular modelos de flujo de nutrientes y energía, así como descubrir la influencia potencial de la diversidad y esta-bilidad en procesos geoquímicos a gran escala. Las investigaciones de este tipo son un puente necesario en los procesos de estabilización que actúan a través de las escalas ecológicas.
Bibliografía
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Aleph-Zero No. 64


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